生物地理学

华莱士的《动物的地理分布》卷首插图

生物地理学（英語：Biogeography）是整合生態學、演化生物學、地質學和自然地理學的综合性学科[1]。现代生物地理学在全球空间尺度和演化时间框架中研究从生物扩散的生理生态约束到地质气候过程的运作机制[2]。该学科对生物多样性保护、气候变化应对和自然资源管理具有重要的应用价值[3]。

生物地理学可分为两大分支[3]：

  • 生态生物地理学（Ecological Biogeography）：研究短时间尺度上环境因素（气候、土壤、竞争、捕食）对生物分布的影响，关注现生生物的分布格局及其生态机制。
  • 历史生物地理学（Historical Biogeography）：研究长时间尺度上地质事件（大陆漂移、海平面变化、气候变化）和演化过程（物种形成、灭绝）对生物分布格局的影响。

发展历史

生物地理学的发展可分为四个主要时期[4]。

起源与扩散时期（19世纪后半叶）

18世纪中期后，欧洲人的全球探索发现生物多样性的分布并非随机。亚历山大·冯·洪堡在其《植物地理学论稿》（1805年）中首次系统描述了植被的垂直和水平分布规律[5]。阿方斯·比拉姆·德康多爾（1855年）提出了植物分布的定量研究方法[6]。

查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士将演化论引入生物地理学。华莱士在《动物的地理分布》（1876年）中系统阐述了动物分布区划，并提出了著名的华莱士线[7][8]。

岛屿生物地理学时期（20世纪60年代）

1967年，罗伯特·麦克阿瑟和爱德华·威尔森发表《岛屿生物地理学理论》，提出物种丰富度与岛屿面积和隔离程度之间的定量关系（物种-面积关系）。该理论不仅适用于海洋岛屿，也被推广应用于片段化栖息地的保护生物学[9]。

板块构造与支序生物地理学时期（20世纪60-70年代）

随着板块构造学说被普遍接受和支序系统学的发展，隔离分化（vicariance）生物地理学兴起。该学派认为，生物分布格局主要来自地质事件（如大陆分裂、造山运动）导致原有连续分布被分隔，而非仅靠跨洋扩散[3]。

亲缘地理学与分子方法时期（20世纪80年代末至今）

在DNA测序技术和溯祖理论的基础上，亲缘地理学（phylogeography）兴起并迅速发展。该领域通过分析生物线粒体DNA等分子标记的地理分布格局，推断种群历史动态和演化过程[10]。

生物分布格局

生物在空间上的分布呈现多种规律性格局[3]：

  • 扩散（Dispersal）：生物个体或繁殖体主动或被动地跨越不适宜区域到达新栖息地。扩散能力因物种而异，是影响分布范围的重要因素。
  • 隔离分化（Vicariance）：原有连续分布的生物种群因地理障碍（山脉隆起、海平面上升、大陆分裂）而被分隔，可能导致异域物种形成。
  • 特有分布（Endemism）：某些物种仅分布于特定地理区域。古特有种（paleoendemics）是历史上曾广布而后退缩的残遗种；新特有种（neoendemics）是近期演化形成的局限分布种。
  • 间断分布（Disjunct distribution）：同一类群在空间上被远距离分离的分布格局，如东亚和北美东部的植物间断分布。
  • 纬度梯度：物种丰富度通常从赤道向两极递减，是生物地理学中最普遍的宏观格局之一。

生物地理分区

基于动物区系的差异，菲利普·斯克菜特和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士将全球陆地动物分为6大动物地理区[3]：

  • 古北界（Palearctic）：欧洲、北非、亚洲大部（不含东南亚）
  • 新北界（Nearctic）：北美
  • 旧热带界（Ethiopian/Afrotropic）：撒哈拉以南非洲
  • 东洋界（Oriental）：南亚、东南亚
  • 新热带界（Neotropical）：中南美洲
  • 澳新界（Australasian）：澳大利亚、新几内亚、新西兰

各分界之间的过渡带常以生物地理线标示，最著名的是华莱士线，分隔东洋界与澳新界。此外还有韦伯线（Weber's Line）和利迭克线（Lydekker's Line）等。

植物地理学也有类似的区划系统，主要基于植物区系成分的相似性。

岛屿生物地理学

主条目：岛屿生物地理学

麦克阿瑟和威尔森（1967）提出的岛屿生物地理学理论是生物地理学最具影响力的理论之一。该理论指出，岛屿上的物种丰富度取决于新物种迁入和已有物种灭绝之间的动态平衡。物种数量与岛屿面积呈正相关（面积效应），与隔离程度呈负相关（距离效应）[9]。

该理论随后被广泛应用于自然保护区设计，为单一大保护区或多个小保护区（SLOSS原则）的争论提供了理论依据。

现代方法与应用

亲缘地理学

亲缘地理学（phylogeography）利用分子系统发育和种群遗传学方法，推断物种和种群的演化历史与地理分布格局。该领域由阿维斯（Avise）等人在1980年代开创[11]。

生态位建模

生态位模型（Ecological Niche Modeling, ENM）或称物种分布模型（Species Distribution Modeling, SDM），利用物种分布数据和环境变量预测物种的潜在分布范围，广泛应用于气候变化影响评估、入侵物种管理和保护规划[3]。

保护生物地理学

保护生物地理学（Conservation Biogeography）将生物地理学原理应用于生物多样性保护。包括识别生物多样性热点、设计保护区网络、评估物种灭绝风险和气候变化下的分布变迁等。

參見

參考資料

  1. ^ Dansereau, Pierre. 1957. Biogeography; an ecological perspective. New York: Ronald Press Co.（英文）
  2. ^ Cox, C Barry, and Peter Moore. Biogeography : an ecological and evolutionary approach. Malden, MA: Blackwell Publications, 2005.（英文）
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Lomolino, M. V.; Riddle, B. R.; Whittaker, R. J. Biogeography 5th. Sinauer. 2017. ISBN 978-1-60535-472-9. 
  4. ^ 黄晓磊. 乔格侠. 生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用 (PDF). 动物分类学报. 2010, (1). ISSN 1000-0739. 
  5. ^ von Humboldt 1805. Essai sur la geographie des plantes. Levrault, Paris.（英文）
  6. ^ de Candolle, Alphonse 1855. Géographie botanique raisonnée. Masson, Paris.（英文）
  7. ^ Wallace A.R. 1876. The geographical distribution of animals. Macmillan, London.（英文）
  8. ^ Browne, Janet. The secular ark: studies in the history of biogeography. New Haven: Yale University Press. 1983. ISBN 0-300-02460-6 （英语）. 
  9. ^ 9.0 9.1 MacArthur, R. H.; Wilson, E. O. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press. 1967. 
  10. ^ Avise, J. C. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press. 2000. ISBN 978-0-674-66638-2. 
  11. ^ Avise, J. C. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press. 2000. ISBN 978-0-674-66638-2. 

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