筆石

笔石亚纲 化石时期：[1][2]中寒武紀－晚石炭紀，有个别幸存者Rhabdopleura存活至现代
奧陶紀圍筆石（Amplexograptus），美國田納西州Caney Springs
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	半索动物门 Hemichordata
纲：	羽鳃纲 Pterobranchia
亚纲：	笔石亚纲 Graptolithina Bronn, 1849
目
Rhabdopleuridae †Cysticamaridae †樹形筆石目 Dendroidea †正筆石目 Graptoloidea

筆石（graptolites）是一類很小的群居性半索動物，主要生存於寒武紀中期至石炭紀晚期的海洋中，其中志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為「筆石時代」。因為牠們酷似古代西方使用的羽毛筆，故得名筆石。筆石化石分布廣，演化快，在地層對比中有獨特的價值。及後牠們式微甚至被認為已滅絕。現已知僅有Rhabdopleura 一屬共五種尚存活。牠們曾長期被人誤作腔腸動物，後經學者用顯微鏡研究後確定其為半索動物門下的一綱，即筆石綱 （學名：Graptolithina），也可視為羽鰓綱下的一個亞綱。

筆石是行群體并在海面上漂游生活的動物，有些種類行固著生活（樹形筆石目），有些則為浮游生物（正筆石目）。每個群體有一條或多條的枝，它是由微小的單體長出的。每個後生的單體生活在胞管（Theca）中。^[3]單體所分泌的骨骼稱為筆石體，筆石體的大小一般長幾釐米至幾十釐米，較大的可達70釐米或更長，其成分不含幾丁質，但有甘胺酸、丙胺酸等多種胺基酸。^[4][5]

筆石最早出現於中寒武世，奧陶紀大量繁盛，主要營漂浮方式，分佈廣，演化快、容易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。 早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。志留紀的筆石化石甚多，其中以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石、耙筆石等。泥盆紀時正筆石類大部分絕滅，只剩下少量的單筆石和樹筆石類。最年輕的筆石化石紀錄於石炭紀晚期。

筆石綱可分為2至7個目：

• 地位未定
  • 科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
  • 科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • 科 †Dithecodendridae Obut, 1964
  • 科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
• †樹形筆石目 Dendroidea Nicholson, 1872
  • 科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
  • †刺笔石科 Acanthograptidae Bulman, 1938
  • 科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• †正筆石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游筆石)
  • †樹形筆石亞目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
    • †反稱筆石科 Anisograptidae Bulman, 1950
  • †中國筆石亞目 Sinograpta Maletz et al., 2009
    • 科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
    • †中國筆石科 Sinograptidae Mu, 1957
    • 科 †Abrograptidae Mu, 1958
  • †均分筆石亞目 Dichograptina Lapworth, 1873
    • †均分笔石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
    • †對筆石科 Didymograptidae Mu, 1950
    • 科 †Pterograptidae Mu, 1950
    • †叶笔石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
    • †四筆石科 Tetragraptidae Frech, 1897
  • †舌筆石亞目 Glossograptina Jaanusson, 1960
    • †等稱筆石科 Isograptidae Harris, 1933
    • †舌筆石科 Glossograptidae Lapworth, 1873
  • †有軸亞目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
    • †雙筆石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
      • †雙筆石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
        • †雙筆石亞科 Diplograptinae Lapworth, 1873
        • †直筆石亞科 Orthograptinae Mitchell, 1987
      • †毛筆石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • †栅笔石科 Climacograptidae Frech, 1897
      • 科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • 亞科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • 亞科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • †新筆石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
      • †正常筆石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
      • †新双笔石科 Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
        • †新双笔石亚科 Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
        • †花瓣筆石亞科 Petalolithinae Bulman, 1955
      • †細網筆石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • †細網筆石科 Retiolitidae Lapworth, 1873
          • †細網筆石亞科 Retiolitinae Lapworth, 1873
          • †辮筆石亞科 Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
      • †單筆石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
        • 科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • †單筆石科 Monograptidae Lapworth, 1873
• 杆壁蟲目 Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
  • 杆壁蟲科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905

• Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp

• Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - ISBN 978-0-8050-9299-8

• 参见 Jaroslav Kraft, Czech palaeontologist and a specialist in dendroid graptolites

• Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
• Graptolite photos Graptolites （页面存档备份，存于互联网档案馆）. retrieved 2012-02-10.