菠菜
菠菜
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| 植株 | |
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| 种子 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 莧科 Amaranthaceae |
| 属： | 菠菜属 Spinacia |
| 种： | 菠菜 S. oleracea
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| 二名法 | |
| Spinacia oleracea | |
| 亚种 | |
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| 異名[1][2][3] | |
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异名（基于菠菜）
异名（基于栽培菠菜）
异名（基于突厥菠菜）
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菠菜（学名：Spinacia oleracea），又称菠薐、波斯草、赤根菜，是苋科菠菜属的一年生或二年生草本植物。是一种重要的绿叶蔬菜，在全球范围内广泛栽培和食用。菠菜的叶片柔嫩多汁，富含维生素、矿物质和抗氧化物，具有很高的营养价值和药用潜力。
演化与分类
菠菜属（Spinacia）包含两个物种[4]：菠菜（S. oleracea）和四蕊菠菜（S. tetrandra）。
原先被处理为独立物种的突厥菠菜（S. turkestanica）现已归为菠菜的一个亚种：Spinacia oleracea subsp. turkestanica (Iljin) Del Guacchio & P.Caputo[3]。
| 菠菜属 Spinacia |
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四蕊菠菜分布在西亚至高加索地区[5]，而突厥菠菜亚种自然分布于伊朗至中亚和巴基斯坦西部[3]。基于全基因组重测序和系统发育分析，突厥菠菜被确认为栽培菠菜的直接祖先，而四蕊菠菜在遗传上距离较远[6][7]。栽培菠菜与野生祖先的遗传分化程度很低（FST = 0.03），表明其驯化过程中经历了较弱的瓶颈效应，保留了较高的遗传多样性[7]。
遗传资源
与许多作物相比，菠菜在驯化过程中形态变化并不剧烈，但仍有几个关键特征被人类有意或无意地选择下来[6]。野生菠菜的雌花往往簇生并愈合在一起，形成带刺的聚合果，内含多粒种子；而栽培菠菜的雌花相互分离，结出的果实为圆形、光滑的单籽果实，更便于播种和采收。此外，野生种子的休眠性强，出土不整齐，栽培种则休眠性显著降低，发芽率更高、更一致。在早期的植物绘图（如1543年）中已经出现了雌雄同株的菠菜植株，而野生种多为雌雄异株，因此雌雄同株也很可能是人为选择的结果[6]。
菠菜的野生近缘种是重要的基因资源，尤其是突厥菠菜亚种和四蕊菠菜。然而，在全球种质库中，野生种质的保存数量严重不足。以2012年的数据为例，全球近2100份菠菜属种质中，栽培菠菜占了1959份，突厥菠菜仅有14份，四蕊菠菜仅12份[6]。近年来，荷兰遗传资源中心（CGN）在中亚和高加索地区开展了专门采集，使野生种质的保存数量有所增加，但受制于国际获取和惠益分享法规，进一步的采集活动面临较大困难。这些野生资源对抗病育种至关重要，尤其是针对菠菜头号病害——霜霉病[6]。
起源与传播历史
菠菜原产于西亚至中亚地区，具体范围从伊朗到中亚西部和巴基斯坦[1]。传统观点认为其驯化中心在波斯（今伊朗），但遗传学证据显示，来自阿富汗、巴基斯坦等更东部地区的栽培种质与野生祖先突厥菠菜亚种亲缘关系最近，因此驯化中心可能位于“大伊朗”东部地区[6]。
菠菜向东西两个方向传播。向西，它经穆斯林势力传入伊比利亚半岛。11世纪的安达卢西亚农学著作已提及菠菜栽培[8]。最古老的欧洲考古发现来自法国比利牛斯山的蒙塔尤村，出土了12世纪末至13世纪中期的碳化菠菜果实（有刺种），证实了菠菜从西班牙传入法国南部的路线[8]。此后菠菜迅速在欧洲贵族花园中普及，14世纪已出现在英法宫廷的食谱中[8]。
向东，菠菜在唐太宗时期（7世纪）作为贡品从尼泊尔传入中国。《唐会要》记载：“太宗时尼波罗国献波棱菜”[9]。李时珍《本草纲目》也引用了这一记载，并指出“颇陵国”即波斯，名称讹为“波棱”[10]。
形态与习性
菠菜植株高可达1米，主根圆锥状、红色，茎直立中空、脆弱多汁。叶戟形至卵形，鲜绿色，柔嫩多汁，全缘或有缺刻[11]。花单性，雌雄异株（偶有雌雄同株），雄花排列成穗状圆锥花序，雌花簇生于叶腋，无花被，子房包于2枚合生的小苞片内，果实（胞果）有刺或无刺，依品种而异[11]。
为耐寒性长日照植物，生长适温15–20℃，可耐-10℃低温。土壤以pH 7–8为宜，需氮肥较多。在中国，菠菜可分为春、夏、秋、越冬四个播期，秋播为主，生长期约60天[12]。按果实（种子）形态分为有刺种（叶戟形，耐寒性强，易抽薹）和无刺种（叶卵圆形，耐寒性较弱，抽薹迟）两个类型[9]。
育种
19世纪之前，菠菜的地方品种类型不多。法国维勒莫兰（Vilmorin-Andrieux）种子公司是最早进行系统选育的机构之一，他们推出的“埃皮纳尔”（Épinard de Flandre）等品种成为许多欧洲现代品种的基础。20世纪初，荷兰育种者（如Sluis & Groot、Rijk Zwaan）开始主导菠菜育种，主要目标包括：叶片更大、更圆、颜色更深、耐抽薹，以及从有刺种子向无刺种子转变[6]。
霜霉病是菠菜生产中最严重的病害。1947年，美国农业部从波斯（伊朗）采集的野生种质中首次发现了抗霜霉病的资源。随后，育种家将这些抗性基因导入栽培品种，并于1950年代育成了第一批商业化的F₁杂交菠菜。此后，新的霜霉病生理小种不断出现，目前国际上已正式命名了17个生理小种。育种家不得不反复从野生近缘种中寻找新的抗性基因，并将其聚合到优良品种中。由于抗病基因往往只能抵抗少数几个小种，且容易被病原体突破，寻找更持久的抗病策略（例如利用感病基因的突变）成为新的研究方向[6]。
除了霜霉病，菠菜育种也关注白锈病、叶斑病、枯萎病等病害，以及抗虫（如潜叶蝇）和耐热、耐旱等非生物胁迫性状。在品质方面，不同菠菜品种的草酸、硝酸盐、维生素C和类黄酮含量存在显著差异，具有很大的遗传改良潜力[6]。
用途
| 每100 g食物營養值 | |
|---|---|
97 kJ（23 kcal） | |
3.6 g | |
| 膳食纖維 | 2.2 g |
0.4 g | |
2.9 g | |
| 维生素 | |
| 维生素A等效物 | (59%) 469 μg(52%) 5626 μg12198 μg |
| 葉酸（維生素B9） | (49%) 194 μg |
| 维生素C | (34%) 28.1 mg |
| 维生素E | (13%) 2.0 mg |
| 维生素K | (460%) 483 μg |
| 膳食礦物質 | |
| 鈣 | (10%) 99 mg |
| 鐵 | (21%) 2.7 mg |
| 鎂 | (22%) 79 mg |
| 鉀 | (12%) 558 mg |
| 其他成分 | |
| 水 | 91.4 g |
| 数值因品种、栽培条件而异 參照美國標準的相對百分比 成人每日的参考膳食摄入量（DRI） 來源：[12][13] | |
食用与营养
菠菜的嫩叶和茎供食用，可鲜食、炒食、做汤、凉拌，也可脱水制干或速冻[12]。其叶片富含β-胡萝卜素、叶黄素、类黄酮和酚酸等抗氧化物[12][13]。
不同菠菜品种之间，类黄酮的种类和含量差异很大。一项针对30份菠菜种质（包括栽培品种和野生资源）的研究发现，总类黄酮含量在每100克鲜重75–187毫克之间，其中遗传因素对含量的贡献远大于栽培或提取方法的影响。菠菜中已鉴定出至少39种独特的类黄酮分子，其中以藤菊黄素（patuletin）、菠叶素（spinacetin）和棕鳞矢车菊黄酮素（jaceidin）的糖苷衍生物最为丰富[14]。
由于菠菜含有较高的草酸盐，过量食用可能影响钙的吸收并增加草酸钙肾结石的风险。用沸水焯烫1–2分钟可以去除40%–80%的草酸，同时提高钙、铁的生物利用度[15]。
传统药用
在中国传统医学中，菠菜（称“菠薐”）性味“甘、冷、滑，无毒”。李时珍《本草纲目》记载其能“利五脏，通肠胃热，解酒毒”、“通血脉，开胸膈，下气调中，止渴润燥”，并指出“根尤良”[10]。古代食疗文献还认为多食菠菜可能“令人脚弱，发腰痛，动冷气”，且不宜与鳝鱼同食[10]。此外，菠菜在印度阿育吠陀、尤纳尼医学中也被用于治疗尿路结石、肝胆炎症、发热和关节疼痛[13]。
现代药理研究
基于细胞和动物实验的研究表明，菠菜提取物具有多种生物活性[13]：
- 抗氧化作用：菠菜中的类黄酮、酚酸和类胡萝卜素能帮助清除体内自由基，减轻氧化损伤。
- 抗肿瘤潜力：菠菜中的甘油脂成分在实验室条件下可抑制某些癌细胞的生长，并促进其凋亡。
- 辐射防护：动物实验中，提前摄入菠菜提取物的小鼠在接受γ射线照射后，其肝脏和脑组织的氧化损伤程度明显降低。
- 保肝作用：菠菜提取物能改善由化学毒物（如四氯化碳）引起的大鼠肝功能指标异常，保护肝脏。
- 中枢神经调节：菠菜提取物可减少实验动物的自发活动，延长镇静催眠药物的作用时间，表现出一定的镇静和抗惊厥倾向。
上述发现为菠菜的传统药用价值提供了现代科学解释，但目前多数证据仍来自细胞和动物模型，其在人体中的确切功效和适宜摄入量尚需更多临床研究证实[13]。
文化
菠菜在中国古代被称为“红嘴绿鹦哥”，民间传说清代皇帝将其烧豆腐菜誉为“金镶白玉板，红嘴绿鹦哥”[12]。宋代苏轼有诗《菠菜》：“北方苦寒今未已，雪底菠棱如铁甲，岂知吾蜀富冬蔬，霜叶露芽寒更茁。”[12]
在西方，菠菜与卡通人物“大力水手”（Popeye）紧密关联，该角色通过食用菠菜获得超强力量，这一形象在20世纪极大促进了菠菜的消费[15]。
参考文献
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