蟹化

蟹化（英語：Carcinisation），又名短尾化^[2]，是演化生物学的一個題目，指甲殼類動物物種在演化的過程中，從其他樣式演化成為近似蟹類（短尾下目）的形態，特指物種在腹部位置摺疊的變化^[3]。這個名詞由英國動物學家蘭斯洛特·亞歷山大·巴拉代爾最早提出，他在1916年将其描述为“自然界多次尝试演化出螃蟹的过程”。^[4]

蟹化最常见于异尾下目的物种中，其特征包括背甲变得扁平而宽阔、腹板融合，以及腹部弯曲并趋于扁平。一般认为，这种体型为生物提供了选择优势，既能更好地保护重要器官，又有助于它们在海底环境中躲避捕食者。

自被发现以来的很长一段时间里，蟹化一直是个鲜为人知的现象；但自2019年起，由于成为一则流行的网络迷因，它开始被更广泛地认识和讨论。

兰斯洛特·亚历山大·巴拉代尔在1916年对这一术语作了如下表述：^[5]

所谓“蟹化”这一现象……其本质在于长尾类甲壳动物腹部的缩小，同时头胸部变得低平而宽阔，从而使这种动物整体上呈现出类似螃蟹的体型特征。

凯勒等人（2017）对“蟹化”的形态作出了如下界定：^[6]

• “背甲较为扁平，宽度大于高度，并具有明显的侧缘。”

• “腹板融合成一块宽阔的胸腹板，其后缘具有清晰的缺刻。”
• “腹部扁平且明显弯曲，从背面观察时可完全遮蔽第四腹节的背板，并部分或全部覆盖腹板。”

区分真蟹与发生蟹化的异尾下目动物，一个重要且直观的差异标志在于步足的数量。短尾下目具有四对用于行走的步足，而异尾下目则有一对明显更小的附肢，因此实际只有三对步行足。

在真軟甲亞綱十足目各個物種裡，有五組生物（特別是巨大拟滨蟹）曾各自獨立發生過蟹化過程：^[7]

• 异尾下目
  • 石蟹科，大多数科学家认为其演化自寄居蟹祖先，^[8][9]最早出现于新生代晚期
  • 瓷蟹科，与铠甲虾类关系密切，^[10]最早出现于晚侏罗纪
  • 澳洲寄居蟹^[11]
  • 寄居蟹
    • 椰子蟹
    • Patagurus rex^[12]

• 短尾下目，最早出现于早侏罗纪

已经灭绝、可能属于甲壳动物的旋轮蟹目在外形上也“显著地类似螃蟹”，并且很可能具有与螃蟹相近的生态习性。^[13][14]

石蟹科由寄居蟹演化而来的观点已得到较为深入的研究，其生物学特征也为这一假说提供了支持。例如，大多数寄居蟹的身体是不对称的，能够很好地适应螺旋形的蜗牛壳；而帝王蟹虽然不再以蜗牛壳作为庇护，其腹部依然保留了不对称的特征。^{[15][16][17][18]}

在瓷蟹科的Allopetrolisthes spinifrons中还观察到一种例外而极端的蟹化形式，被称为“超蟹化”。除了体型高度缩短之外，A. spinifrons还表现出与真蟹相似的两性异形，即雄性的腹部比雌性更短。^[19]

此外在刺铠虾科中的某些成员也表现出“蟹化”的特征。例如“远洋红蟹（Grimothea planipes，又称金枪鱼蟹Tuna Crabs）”，其腹部缩短、身体扁平化、钙化外壳增强并具有螯足。^[20][21]

这些类螃蟹特征源自多个不同的甲壳动物祖先类群，彼此独立产生，因此在不同物种和分类群之间表现并不完全相同。不过，所有真正的螃蟹以及发生蟹化的生物都属于十足目。对多种彼此差异甚大的十足目物种进行比较发现，腹部向内折叠与头胸部变宽之间存在相关性，这表明它们可能面临着相似的进化压力。有些蟹化现象是通过趋同但彼此不同的发育途径形成的，而另一些则可能源于共同祖先体型结构的同源性平行演化。^[17]

大多数发生蟹化的生物都属于异尾下目，该类群中包括寄居蟹。^[22]许多蟹化的异尾下目动物是从形态上处于中间阶段的祖先演化而来，这些祖先的外形让人联想到现代的蹲龙虾。^[23]

采用类似螃蟹的体型结构，能为甲壳动物带来多方面的选择优势。蟹化使身体的重心降低，从而有利于发展横向行走能力。^[24]这种以闪避为主的运动方式，在以正前方突进型捕食者为主的海洋环境中尤为有效。腹部被紧紧收拢在头胸部下方，相关肌肉有所退化，这有助于保护腹部内的器官免受攻击。^[24]体型更小、更加均衡，也使动物更容易藏身于岩石和珊瑚之间。腹部向背甲下方折叠减少了身体暴露在外的表面积，而腹部角质层的硬化等伴随变化，同样被认为有助于提升这种体型的适应度。

虾类逃逸反应是一种甲壳动物（如龙虾和螯虾）所具有的先天性避险反应，通过腹部迅速屈曲收缩，使动物在水中被猛然向后弹射出去。^[25]短尾下目以及发生过蟹化的物种，其尾部强烈弯折且几乎无法活动，因而无法使用这种逃生方式。在这些物种中，执行尾部快速翻转所需的肌肉已不再发育到足以完成该动作的程度。与虾类逃逸反应所提供的快速水中逃逸相比，螃蟹和“假蟹”（发生蟹化的类群）更适合通过贴地移动来摆脱追捕。

与瓷蟹最近的亲缘类群是蹲龙虾，这一类群在形态上处于中间状态。凯勒等人将其形容为“半蟹化”，因为它们的腹部仅部分弯曲，背甲仍然呈现出长度大于宽度的特征。许多物种并不会完全发生蟹化，而只是根据环境需求，在不同程度上演化出对自身有利的类螃蟹适应特征。^[23]

尽管大多数蟹化现象出现在水生的异尾下目类群中，但这种演化也发生在地球上体型最大的陆生无脊椎动物——椰子蟹身上。若干典型的类螃蟹特征，例如宽阔的背甲、位置低且由强壮步足支撑的腹部，使这些甲壳动物能够更有力地挥动肌肉发达的螯，并更自如地操控其陆地环境。^[26]缺乏外伸的腹部对其行动能力尤为有利。在这种情况下，短尾型的体型特征很好地适应了陆地行走，而且在成体阶段表现得尤为明显；而其幼体和稚体阶段则仍然必须生活在水中。^[27]蟹化形态结构的反复出现表明，在异尾下目的多种生态位和栖息环境中，选择压力往往会推动蟹化的发生，尽管相反的过程——去蟹化——同样存在。^[28]

一些呈螃蟹形态的物种在演化过程中又偏离了这种体型，这一过程被称为“去蟹化”。去蟹化，即类螃蟹体型的丧失，曾在短尾下目和异尾下目中多次发生。^[29][30]不过，蟹化与去蟹化都存在不同程度的连续变化，因此并非所有物种都能被明确地划分为“已蟹化”或“已去蟹化”。例如椰子蟹以及其他一些寄居蟹，已经失去了或显著缩减了其外部居所（通常称为“壳居体”）。它们虽然仍保留类螃蟹的表型，但由于对居所的依赖减少甚至消失，通常更适合被称为“半蟹化”状态。

自2019年起，“蟹化”作为一种网络迷因开始流行。这一迷因对蟹化现象进行了戏仿，宣称螃蟹拥有“理想的体型呈现”，并将其他动物类群——尤其是脊椎动物——的演化想象为最终都会发展出类似螃蟹的身体结构（往往属于猜想生物的范畴）。有人担心，这类说法可能会加深人们对生物学和进化的误解。^[31][32]进化古生物学家马修·威尔斯指出，尽管确实有多个类群在演化中趋同演化出了类螃蟹的体型，但无论网络迷因如何调侃，人类并不会朝着同样的方向演化。这是因为所有螃蟹都属于十足目，其所承受的进化压力发生在海洋环境中，在那里，防御、栖身于岩缝之中以及经受海浪冲刷，使得装甲化的防护、宽而紧凑的体型以及横向快速移动的能力成为有利特征。^[33]

• 白垩纪螃蟹革命
• 平行演化
• 趨同演化
• 趋同演化样例列表
• 中生代海洋革命
• 定向演化