小麦

小麦属 化石时期：晚中新世 – 至今
一粒小麦 Triticum monococcum
斯佩尔特小麦 Triticum aestivum subsp. spelta
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	维管植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	单子叶植物 Monocots
演化支：	鸭跖草类植物 Commelinids
目：	禾本目 Poales
科：	禾本科 Poaceae
演化支：	BOP类群 BOP
亚科：	早熟禾亚科 Pooideae
总族：	小麦总族 Triticodae
族：	小麦族 Triticeae
亚族：	小麦亚族 Triticinae
属：	小麦属 Triticum L., 1753
模式種
普通小麦 Triticum aestivum L., 1753
異名[1]
Bromus Scop. nom. illeg. homonym. post. Crithodium Link Deina Alef. Frumentum E.H.L.Krause Gigachilon Seidl ex Á.Löve Monococcum Filipch. nom. illeg. superfl. Nivieria Ser. Spelta Wolf

小麦，是小麦属（Triticum）植物的统称，为一年生或越年生禾本科作物，是全球最重要的粮食作物之一。小麦属包含二倍体、四倍体和六倍体物种，其中普通小麦（Triticum aestivum）和硬粒小麦（T. turgidum subsp. durum）是栽培最广泛的类型^[2]。

小麦属（Triticum）的起源需追溯到整个小麦族（Triticeae）的演化历史。小麦族属于禾本科早熟禾亚科，是一个相对年轻的类群，约2500万年前的中新世时期从禾本科其他类群中分化出来^[3]。其祖先核型源自原始禾本科的n=12染色体组，经过四次着丝粒融合、一次断裂和两次端粒融合，最终形成了小麦族特有的n=7染色体基数^[3]。

小麦族内部首先分化为两个亚族：大麦亚族（Hordeineae）和小麦亚族（Triticineae）^[3]。大麦亚族包含大麦属（Hordeum）、猬草属（Hystrix）、赖草属（Leymus）等九个属，多为多年生，以异花授粉为主；小麦亚族包含小麦属（Triticum）、山羊草属（Aegilops）、黑麦属（Secale）、冰草属（Agropyron）等九个属，一年生和多年生兼有，自花授粉比例较高^[3]。这两个亚族的分化约发生在1500万至1000万年前^[3]。

根据地理分布和生态习性，小麦族还可划分为两个主要生态地理类群。北极-温带群分布于北半球寒温带，多为多年生、异花授粉，穗轴节上常着生两到三个小穗，代表属包括披碱草属（Elymus）、赖草属等。地中海-中亚群分布于地中海沿岸至中亚的干旱和半干旱地区，多为一年生、自花授粉，穗轴节上通常只有一个单生小穗，小麦属、山羊草属和黑麦属均属此类^[3]。其中，北极-温带群被认为是小麦族的起源中心，而地中海-中亚群则是多样化中心^[3]。

在上新世时期（约530万至180万年前），地中海-中亚类群的二倍体物种经历了快速的辐射分化。当时地中海地区夏季干热、冬季温和湿润的地中海型气候逐渐形成，推动植物向一年生、自花授粉的方向演化^[3]。基于染色体配对行为，二倍体物种被划分为多个基本基因组，如A、B、D、C、M、U、N等^[3][a]。分子系统发育研究表明，A基因组与S基因组（拟斯卑尔脱山羊草型）的分化约在650万年前，D基因组的分化约在550万年前^[3]。这些二倍体物种之间还发生了古杂交和网状演化，例如D基因组谱系可能源于古代A与S基因组的杂交^[3]。此外，转座子的活动在二倍体分化中发挥了关键作用，导致各物种基因组大小和结构出现显著差异^[3]。

正是在这些二倍体祖先的基础上，山羊草属与小麦属发生了关键的分化。山羊草属保留了更多祖先性状，其穗轴于成熟时自然断裂（野生传播特性），而小麦属则在驯化过程中逐步丧失了这一特性。两个属的二倍体物种在基因组层面已经明显区分，但通过异源多倍化事件，山羊草属的某些物种（如拟斯卑尔脱山羊草、节节麦）成为了小麦属多倍体物种的基因组供体^[3]。

小麦属的野生二倍体祖先起源于西亚。大约在80万至90万年前，二倍体乌拉尔图小麦（Triticum urartu，AA）与一种与拟斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides）近似的物种杂交，经染色体加倍形成了四倍体野生二粒小麦（Triticum turgidum subsp. dicoccoides，AABB）^[5]: 397。该物种的A亚基因组供体为乌拉尔图小麦，B亚基因组供体是一种与拟斯卑尔脱山羊草密切相关但现已灭绝或尚未发现的二倍体物种^{[5]: 432–433}。

另一个独立的四倍体物种提莫非维小麦（Triticum timopheevii，AAGG）约在40万年前形成，其G亚基因组供体与拟斯卑尔脱山羊草关系密切，但同样并非由现存的拟斯卑尔脱山羊草直接提供^{[5]: 453–454}。

提莫非维小麦的A亚基因组同样源自乌拉尔图小麦，但其细胞质（叶绿体）来自拟斯卑尔脱山羊草的一个特定谱系^[5]: 449。

约一万年前，在新月沃地，栽培二粒小麦（T. turgidum subsp. dicoccum）与节节麦（Aegilops tauschii，DD）杂交，形成了六倍体普通小麦（Triticum aestivum，AABBDD）^{[5]: 478–481}。普通小麦的D亚基因组供体为节节麦的strangulata亚种，其起源地推测为里海西南部地区^[5]: 481。六倍体的茹科夫斯基小麦（Triticum × zhukovskyi，AAA_mA_mGG）则由栽培一粒小麦（T. monococcum，A_mA_m）和提莫非维小麦杂交并加倍形成^[6]，该物种仅以极少量栽培于西格鲁吉亚^[5]: 499。

斯佩尔特小麦（Triticum aestivum subsp. spelta）则并非普通小麦的祖先，而是原始六倍体小麦西传至欧洲后，与当地栽培二粒小麦杂交形成的产物。其母本为栽培二粒小麦，父本为原始六倍体小麦，叶绿体基因组证据支持这一假说^[7]。

小麦最早在新月沃地被驯化，当地先民在大约1.28万年前“新仙女木事件”的气候剧变后，开始主动种植小麦^[8]。

考古学证据显示，最早的小麦栽培发生于前陶新石器时代A期（PPNA，约12,000–10,800 cal BP，校准后距今年代），当时种植的是脆轴型野生二粒小麦和一粒小麦^[5]: 2。

至前陶新石器时代B期早期（EPPNB，约10,800–10,200 cal BP），出现了非脆轴（非落粒）的栽培二粒小麦和栽培一粒小麦，标志着驯化的完成^[5]: 2。

约10,200–8,300 cal BP（LPPNB），裸粒自由脱粒的四倍体小麦出现，其后被籽粒更大的硬粒小麦（T. turgidum subsp. durum）取代^{[5]: 403–404}。

最初的栽培小麦可能是春性类型，后来在中东地区驯化出冬小麦，冬小麦能够耐受寒冷冬季，并利用夏季高温前成熟的特性填补青黄不接的粮荒^[2]。

小麦向欧亚大陆的传播与农业扩散同步。在中国，小麦约在5000年前经由中亚传入西北地区，商周时期已进入中原，春秋战国时成为重要战略物资。小麦在中国至少有4000年的栽培历史，甲骨文中已有“来”和“麦”二字，其中“来”被认为指代小麦。新疆孔雀河流域新石器时代遗址出土的炭化小麦距今超过4000年，甘肃民乐县东灰山遗址的炭化小麦也有近4000年历史^[9]。战国时期发明的石转磨在汉代得到推广，使小麦可加工成面粉，极大改善了食用方式，从而促进了小麦种植的发展。唐宋以后，小麦在中国南方随着北方人口南迁而逐步推广，形成了稻麦复种二熟制，最终成为中国仅次于水稻的第二大粮食作物^[10]。到明代，小麦栽培几乎遍及全国，在粮食生产中的地位仅次于水稻，成为中国第二大口粮作物，但主要产地仍在北方^[9]。

中国古代很早就形成了系统的小麦栽培技术。轮作方面，汉代北方已有小麦与粟或豆的轮作，宋代在长江流域普遍实行稻麦轮作。播种方面，古人极为重视适时播种，《氾胜之书》强调“种麦得时无不善”，《齐民要术》则按地力将播种期分为上、中、下三时。田间管理上，北方重视保墒防旱，强调早耕、耙耱以蓄墒；南方稻麦两熟田则重视开沟作垄以利排水。种子处理上，古人采用多种方法防治病虫害，《氾胜之书》还记载了用醋和蚕粪浸种，《天工开物》则提到用砒霜拌种。收获贮藏方面，古人强调“收麦如救火”，趁晴抢收，并将晒干的小麦趁热入仓，或与干艾叶、蚕沙混藏以防虫^[9]。

小麦在汉代已有冬麦和春麦之分，关中、河东等地栽培冬麦，陕、晋、冀等地栽培春麦^[11]。

在欧洲，小麦从巴尔干半岛传入多瑙河流域，并在阿尔卑斯山以北地区与当地二粒小麦杂交形成了斯佩尔特小麦^[7]。

在古埃及，小麦栽培始于前王朝时期（约公元前6000–3150年）。尼罗河的年度泛滥为河谷带来肥沃的淤泥，使得埃及成为古代世界最高产的粮仓之一。栽培二粒小麦（带壳）是埃及最早的主粮，直到托勒密和罗马时期才逐渐被自由脱粒的硬粒小麦和面包小麦取代^[12]。2019年，科学家对一个公元前1130–1000年（新王国第20王朝）的古埃及二粒小麦样本（编号UC10164）进行了全基因组测序，发现其基因组与现代“印度洋亚群”（包括阿曼、印度和土耳其的品种）最为接近，而非埃及或地中海周边的现代品种。这一结果表明，古埃及的二粒小麦与早期向东、向南传播的支系关系更近，而非向北、向西传播的支系。研究还检测到古埃及小麦与南黎凡特野生二粒小麦之间存在显著的基因流动，可能发生在小麦引入埃及之前或在埃及与黎凡特互动时期^[13]。

进入罗马帝国时期，小麦成为维系首都罗马生存的命脉。罗马城人口约75万至100万，每年需要约4000万莫迪（modii，超过25万吨）的小麦。非洲（今突尼斯一带）供应罗马年需求的三分之二，埃及供应剩余三分之一。由于谷物重量大、易腐坏且会“呼吸”，长途运输必须依赖海运。罗马国家不拥有商船队，而是通过合同和特权激励私营船主和商人承担运输，并由一位专职长官（praefectus annonae）负责监督。公元1世纪中叶，克劳狄乌斯在奥斯蒂亚修建新港，以改善谷物卸载条件^[14]。

尽管埃及和非洲部分地区的产量相对较高，但罗马世界绝大多数农田的产量极为有限。西塞罗提到西西里最肥沃的莱昂提尼平原通常产出8–10倍，10倍已属罕见；科卢梅拉则指出意大利大部分地区四倍产量已算丰收。按现代营养学折算，一个五口之家每年至少需要170–204莫迪（约1150–1375公斤）小麦，在十犹格（iugera）（约1.01公顷）的坎帕尼亚良田上，这要求4.4–5.1倍的产量。这意味着绝大多数农民仅能勉强糊口，几乎没有余粮。低产量直接导致了贫困家庭弃婴、卖儿的普遍现象，以及图拉真时期“抚养计划”（alimenta）的出台——国家向贫困家庭提供每月补贴，以鼓励他们养育子女而非抛弃。此外，过境军队的强征粮草和勒索，也经常将本就脆弱的农村社区推向饥荒^[15]。

中世纪以后，普通小麦逐渐取代斯佩尔特成为欧洲主体作物^[7]。截至2023年，普通小麦（T. aestivum ssp. aestivum）已占全球小麦产量的约95%^[16]。

一年或越年生草本。杆直立或因栽培品种不同而于苗期匍匐或半直立。穗状花序直立，顶生小穗发育或退化；小穗通常单生于穗轴各节，含（2）3—9（11）小花；颖革质或草质，卵形至长圆形或披针形，具3—7（9）脉，多少具膜质边缘，背部具1—2条脊，或只有1脊且其下部渐变平坦，先端具1—2枚锐齿，或其1钝圆而至两齿均变钝圆，亦有延伸为芒状者；外稃背部扁圆或多少具脊，顶端有2裂齿或无裂齿，具芒或无芒，无基盘；内稃边缘内折。颖果卵圆形或长圆形，顶端具毛，腹面具纵沟，栽培种与稃体分离易于脱落，野生者紧密包裹于稃体不易脱落^[17]。

小麦属的原生范围从地中海地区延伸至中亚和印度西北部，包括阿富汗、伊朗、伊拉克、土耳其、叙利亚、黎巴嫩、以色列、巴基斯坦、印度、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦以及中国新疆等地。现今作为作物已被引种到全球几乎所有温带和亚热带地区^[1]。

根据邱园世界植物在线，小麦属有以下6个接受物种^[1]：

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小麦的药用部位包括成熟的果实（小麦）、轻浮瘪瘦的果实（浮小麦）、麦麸、麦粉、面筋、蒸饼以及麦苗、麦秆等，在传统医学和现代研究中均受到关注。

据明代李时珍所著《本草纲目》记载：小麦性味甘、微寒，主除客热，止烦渴咽燥，利小便，养肝气，止漏血唾血；浮小麦（水淘浮起者）性味甘、咸、寒，主益气除热，止自汗盗汗，骨蒸虚热；麦麸主时疾热疮，汤火疮烂，扑损伤折瘀血，醋炒罯贴之；蒸饼（小麦面发酵蒸制而成）性味甘、平，主消食，养脾胃，温中化滞，益气和血，止汗，利三焦，通水道；神曲（面曲）性味甘、辛、温，主化水谷宿食，症结积滞，健脾暖胃；寒具（馓子）性味甘、咸、温，主利大小便，润肠，温中益气^[18][19]。

现代研究表明，小麦秸秆富含纤维素（35-45%）、半纤维素（20-30%）和木质素（10-22%），并含有阿魏酸、类黄酮等酚类化合物，具有抗氧化、抗炎、抗菌活性；麦麸膳食纤维可作为益生元调节肠道菌群，小麦胚芽油中的生育酚和植物甾醇有助神经保护^[20]。

小麦蛋白是引起过敏反应的主要原因，占总质量的10-15%，主要包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白（30-40%）和谷蛋白（40-50%）。小麦可诱发多种过敏性疾病：IgE介导的普通小麦过敏、小麦依赖运动诱发的严重过敏反应（WDEIA）、烘焙师哮喘，以及非IgE介导的乳糜泻（CD）和非乳糜泻麸质敏感性（NCGS）^[21]。

小麦过敏的流行率存在显著地域差异。普通人群中，欧洲和非洲地区流行率较高（>1%），而西太平洋和东南亚地区普遍低于0.5%。造成差异的原因包括：六倍体普通小麦的致敏性高于二倍体一粒小麦和四倍体二粒小麦；低龄儿童患病率更高，但部分症状可随年龄增长缓解；农场环境（尤其是牲畜农场）因丰富的微生物暴露可降低过敏风险，而城市化、高社会经济地位、维生素D缺乏、空气污染、抗生素早期暴露等因素增加过敏风险；湿疹、哮喘、花粉过敏等疾病与小麦过敏存在显著关联，且小麦过敏具有家族遗传性^[21]。

目前降低小麦致敏性的方法主要包括物理处理（热处理、高压）、生物修饰（发酵、酶处理）和基因编辑。其中发酵和酶处理是当前主流选择，基因编辑（CRISPR/Cas9）被认为是最有前景的彻底解决方案，已成功培育出总醇溶蛋白含量降低97.7%的小麦新株系。然而，目前仍无有效替代无麸质饮食的治疗措施^[21]。

小麦籽粒是人类重要的营养来源，是全世界超过三分之一人口的主要食粮^[2]。一粒小麦的平均组成约为12%水分、60–75%碳水化合物、12%蛋白质（通常在8–20%之间变动）、2%脂肪、1.8%矿物质和2.2%粗纤维，同时富含铜、镁、锌、磷、铁等矿物质，以及B族维生素（B1、B2、B3、B6、叶酸）和维生素E及少量维生素A^[22][23]。

小麦蛋白质主要由麦谷蛋白和醇溶蛋白组成，两者共同赋予面团独特的黏弹性，从而决定面包的加工品质。值得注意的是，小麦蛋白中赖氨酸和苏氨酸等必需氨基酸含量相对不足^[23]。

全谷物小麦（包括古老品种如单粒小麦、二粒小麦、斯佩尔特小麦）也是膳食纤维、酚类化合物（如酚酸、类黄酮、原花青素）和类胡萝卜素的重要来源，这些生物活性成分对促进人体健康具有积极意义^[24]。通过利用遗传多样性（如地方品种、有色籽粒）或添加功能性配料（如啤酒糟、牛油果废料），可以进一步提升小麦制品的营养与抗氧化特性^[24]。

需注意的是，日常食用的精白面粉仅保留了胚乳部分，去除了麸皮和胚芽。这一加工过程会导致膳食纤维、B族维生素、维生素E以及铁、锌、镁等矿物质大量损失。相比之下，全麦粉保留了整粒小麦的营养成分，膳食纤维和微量元素含量远高于精白面粉^[23]。

根据籽粒硬度与面筋含量，小麦分为不同类型：硬质小麦（蛋白质11-15%，强面筋）适合制作面包；软质小麦（蛋白质8-10%，弱面筋）适合制作蛋糕、饼干等糕点；硬粒小麦的粗粒小麦粉（semolina）用于制作意大利面^[2]。

小麦加工副产物可用作牲畜饲料，工业上还可用于生产淀粉、糊精、麦芽糖、酒精等产品^[2]。

截至2017年，國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（IUCN Red List）对小麦属（Triticum）三个野生亲缘种的评估显示，该属的野生遗传资源整体保护状况尚可，但存在数据缺口与潜在威胁。野生提莫非维小麦（Triticum timopheevii subsp. armeniacum）和野生一粒小麦（Triticum monococcum subsp. aegilopoides）均被评为无危（Least Concern），两者分布广泛、种群稳定，其中野生一粒小麦面临与栽培一粒小麦杂交带来的遗传稀释风险^[25][26]。

乌拉尔图小麦（Triticum urartu）则因缺乏种群规模、威胁及趋势的具体信息而被评为数据缺乏（Data Deficient）^[27]。

迁地保护方面，上述物种已积累大量种质资源：乌拉尔图小麦有1,174份野生种质，其中591份在第二基因库备份，354份保存于斯瓦尔巴全球种子库；一粒小麦有980份野生种质，898份备份，但仅有1份保存于斯瓦尔巴；提莫非维小麦有335份野生种质，268份备份，尚无斯瓦尔巴保存记录^[27][25][26]。

总体来看，小麦属野生近缘种的迁地保护网络已初具规模，但部分物种的异地备份仍不完整，且野外种群的遗传完整性（如与栽培种的基因交流）是需要持续关注的议题。未来应优先对数据缺乏的乌拉尔图小麦开展种群生态学调查，并对所有野生近缘种实施定期监测与栖息地管理^[27][25][26]。